Нематоды аридных зон Узбекистана и пути их адаптации к условиям среды обитания

Аннотация

Актуальность и востреоованность темы диссертации. Расширение сельскохозяйственного производства в мире, обеспечение безопасности культурных посевов, изучение вредоносных для них организмов и проведение мероприятий для борьбы с ними считается актуальной проблемой. Паразитические нематоды причиняют большой вред растениям, могут приводить к массовой гибели растений и снижать урожайность сельскохозяйственных культур до 60-80 %. В настоящее время до 14 % всех потерь урожая сельскохозяйственных культур по всему миру приходится на долю паразитических нематод, что составляет около 100 млрд, долларов в год1. Исходя из этого, изучение фитонематод природных и искуственных экосистем и особенностей их адаптации, разработка мер борьбы с ними имеет важное научно-практическое значение. В мире в условиях расширения посевных площадей за счет освоения новых земель аридных регионов важное значение имеет идентификация видов нематод, связанных с ризосферой и тканями дикорастущей растительности, и их адаптивные особенности к неблагоприятным условиям среды. Известно, что паразитические нематоды наибольший вред на посевах причиняют в регионах с засушливым и жарким климатом, где применяется искусственное орошение почвы при выращивании сельскохозяйственных культур. Учитывая, что основная часть территории нашей страны составляет аридную зону и сельское хозяйство располагается на этой территории изучение формирования фауны нематод пустынных растений и их приспособление к окружающей среде дает возможность создания экологически чистых, научно-обоснованных организационно-хозяйственных и профилактических мероприятий борьбы с паразитическими нематодами. Исходя из этого, установление экологической классификации видов нематод в аридных условиях Узбекистана, обоснование их морфофизиологической адаптации, определение видового состава нематод, обитающих в ризосфере и органах сельскохозяйственных культур, разработка и совершенствование мер защиты, их внедрение в практику имеет важное научно-практическое значение. В нашей республике за годы независимости проводятся широкомасштабные реформы сельского хозяйства, в этом направлении, особенное, внимание уделяется вопросам защиты растений от паразитических нематод, карантину и мерам борьбы с ними. В данном направлении на основе практических программных мероприятий достигнуты определенные результаты, в том числе, определение видов паразитических нематод посевов и путей борьбы с фитогельминтозами. Однако, вопросам изучения фитонематод аридной зоны и вызывающихся ими болезней, оценки влияния паразитических видов на урожайность посевов не уделялось достаточного внимания исследователей. Стратегия действий по развитию Республики Узбекистан2 определила задачу «выведения новых сортов, устойчивых к вредителям и болезням». В этой связи проведение научно-исследовательских работ по изучению фитонематод аридной зоны и особенности их адаптации, а также организации агротехнических мероприятий по снижению зараженности культур нематодами имеет важное значение. Данное диссертационное исследование в определенной степени служит выполнению задач, предусмотренных в Законе Республики Узбекистан №116-11 «О защите сельскохозяйственных растений от вредителей, болезней и сорняков» от 31 августа 2000 года, Указе Президента Республики Узбекистан У П-4947 «О стратегии действий по развитию Республики Узбекистан» от 7 февраля 2017 года, Постановлении Кабинета Министров Республики Узбекистан №148 «О мерах по совершенствованию структуры и повышению эффективности службы защиты растений» от 29 марта 2004 года, а также в других нормативно-правовых документах, принятых в данной сфере. Целью исследования является выявление таксономического, экологотрофического состава нематод в аридных зонах Узбекистана и установление особенности путей их адаптации к экстремальным условиям среды. Научная новизна исследования заключается в следующем: впервые выявлены видовое разнообразие нематод и фаунистические комплексы нематод прикорневой почвы и сообщества растений в условиях аридных зон Узбекистана; впервые составлен список 176 видов нематод аридных зон Узбекистана и выявлены 6 новых вида для науки, 5 видов новые для фауны Узбекистана; раскрыты морфологические и экологические особенности сообщества нематод, включающие девисапробионты, параризобионты и эктопаразиты; определены типы сообществ - акробелоидный, долиходоридный, акробелоидно-долиходоридный, долиходоридно-дорилаймоидный и цефалобоидно-акробелоидный, различающиеся составом доминирующих групп видов и растений - хозяев; установлены коррелятивные связи усложнений организации покровов тела в зависимости от экологических условий обитания нематод; раскрыты анатомо-морфологические и физиологические аспекты адаптивной реакции нематод к условиям аридного климата; выявлены 15 экологических подгрупп нематод на основе морфологических, физиологических характеристик и их трофических связей с растениями-хозяевами; доказано девисапробиотические виды нематод из подсемейства Acrobelinae являются основными агентами переработки растительного опада в песчаных почвах аридных зон; разработаны методы профилактики фитогельминтозов хлопчатника и основа которых выявленная роль гидротермического режима пустынных почв на жизненный цикл опасного паразита растений - галловой нематоды. Выводы На основе проведённых исследований по докторской диссертации на тему: «Нематоды аридных зон Узбекистана и пути их адаптации к условиям среды обитания» представлены следующие выводы: 1. Комплексными нематодологическими исследованиями в аридных зонах Узбекистана обнаружено 176 видов нематод, связанных с эфемерно-ксерофильными растениями и хлопчатником, относящиеся к 3 подклассам, 6 отрядам, 35 семействам и 68 родам. В обследованных зонах наибольшим разнообразием выделяется отряд Rhabditida (64 вида) и отряд Dorylaimida (47вид). 2. Среди обнаруженных нематод 6 видов: Tylencholaimus rugosus,Tylencholaimus terricollis, Discolimium eremicolus, Discolimus tulaganovi, Zeldia karimovae, Criconemella siddiq'i описаны нами как новые виды в науке; 5 видов: Xenonchum sedan, Lordellonema porozum, Dorylaimellus directus, Tylenchorhynchus maxitnus, Telotylenchus indicus впервые обнаружены в фауне Узбекистана. 3. Сообщества нематод пустынных растений отличаются как по видовому, так и количественному составу. Наиболее разнообразно представлены сообщества нематод многолетних древесных и травянистых растений, таких как саксаул и адраспан. Меньше всех заселена почва под астрагалом, солянкой, мимозкой и костером. Под эфемерами и однолетными травянистыми растениями доминируют виды родов Acrobeles и Tylenchorhynchus, а под многолетними травянистыми растениями - виды родов Discolaimium, Eudorylaimus, Aporcelaimellus и Seinura. 4. Корневая система растений настоящих ксерофитов, покрытой сухой толстой корой (саксаул) или чехликом из песчинок (солянка, мимозка, парнолистник) не доступна для нематод, высасывающих соки живых клеток. По этой причине основная часть фауны нематод настоящих ксерофитов представлена ксерофильными видами из подсемейства Acrobelinae. 5. Всех нематод, связанных с пустынными растениями условно можно разделить на ксерофилов и мезофилов. К ксерофилам относятся все обнаруженные виды отряда Rhabditida и часть видов отряда Dorylaimida. К мезофилам относятся сравнительно крупные и подвижные формы из отрядов Dorylaimida и Tylenchida. Гигрофилы нехарактерны для пустынных растений и встречаются только в орошаемой почве под хлопчатником. 6. В сообществе нематод пустынных растений доминируют полусапробиотические формы из подсемейства Acrobelinae. Они присутствуют почти во всех почвенных пробах и составляют почти третью часть обнаруженных видов нематод, составляют основной фон в их биоценотическом комплексе. Нематоды- микофаги и настоящие эусапробионты встречаются очень редко. 7. Паразитические нематоды - фитогельминты в сообществе пустынных растений представлены сравнительно разнообразно. Их основная часть (19 видов) составляют эктопаразиты полифаги из семейства Tylenchorhynchidaec широким спектром растений - хозяев. 8. Численность нематод в прикорневой почве растений зависит от густоты растительного покрова, плотности корешков и увлажненности почвы. Наибольшая плотность особей и разнообразия видового состава нематод отмечается под покровом кустарников (саксаул), многолетними травянистыми растениями и в дерновом слое под однолетними эфемерами. 9. Вертикальное распределение нематод в ризосфере пустынных растений зависит от морфологического строения их корневой системы. Основная часть нематод на местах произрастания однолетних эфемеров концентрируется в верхнем дерновом слое, а под многолетней травянистой, кустарниковой и древесной растительности - в слое 10-20 см почвы. 10. Сообщества нематод пустынных растений отличаются по составу доминирующих видов. Для многолетних кустарников характерны долиходоридный или смешанные акробелоидно - долиходороидный и акробелоидно - дорилаймоидный типы, а для однолетних эфемеров-акробелоидный и смешанный акробелоидно - цефалобоидный типы сообществ. 11. Адаптации к аридному климату связаны с определенными анатомоморфологическими, этологическими, онтогенетические и физиологическими изменениями в строении и жизненном цикле нематод. Анатомоморфологические адаптации связаны со строением и формой тела, что характерно для большинства видов нематод. Естественный отбор в экстремальных условиях аридной зоны привел к следующим изменениям в строение тела нематод: - укорачивание заднего отдела тела и исчезновение нитевидного хвоста в условиях острого дефицита капиллярной влаги, необходимой для активного передвижения нематод. В результате чего хвост нематод приобрел закругленную или коротко коническую форму; развитие плотной непроницаемой кольчатой кутикулы в крупнозернистых песчаных почвах или многослойной мелко исчерченной гладкой кутикулы, часто снабженной кожными железами; - сравнительный крупный размер тела, сильное развитие колющесосущего аппарата и его опорного скелета склеротизированной головной капсулы.для прокалывания и высасывания сравнительно сока из клеток растений -ксерофилов. 12. Этологические или поведенческие адаптации связаны со способностью нематод к активной миграции, что характерно для сравнительно крупных нематод из отряда Dorylaimida. Как признак адаптации к активному движению, можно считать утрату изгиба яичника у вида Zeldia karimovae. 13. Онтогенетическая адаптация связана с изменениями в жизненных циклах паразитических нематод из отряда Tylenchida. Самки хлопковой и других видов галловых нематод откладывают большое количество яиц не в почву, а в специальный яйцевой мешок, где они защищены от воздействия неблагоприятных внешних условий. Их личинки начинают вылупливаться и активно начинают внедряться в корни растений при достаточном увлажнение почвы после поливов. Таким же образом развиваются и другие сидячие паразитические нематоды. 14. На основании частоты встречаемости нематод в ризосфере дикорастущих пустынных растений можно предположить, что полусапробиотические виды рода подсемейства Acrobelinae, вооруженные головными проболами различной величины и формы, являются основными агентами первичной переработки растительного опада в условиях аридных зон. 15. Установлено, что плотность инвазионных личинок галловых нематод в ризосфере хлопчатника и интенсивность заражения ими корневой системы зависит от нормы и продолжительности поливов. Обильные продолжительные поливы по длинным бороздам стимулируют вылупливание и активному проникновению личинок галловых нематод в корневую систему хлопчатника. 16. Изменением соответствующей схемы поливов можно добиться значительного снижения вредоносности паразитических нематод. Этот метод не требует никаких дополнительных затрат, но позволяет экономно расходовать поливную воду и повышает эффективность вносимых удобрений на посевах.